Род Формидиум — Phormidium (Kutz). Отдел Синезеленые водоросли — Cyanophyta. Класс Гормогониевые — Hormogoniophyceae. Порядок Осциллаториевые — Oscillatoriales. Семейство Осциллаториевых — Oscillatoriaceae

Статус. VU — уязвимый.
Описание и морфология. Трихомы осциллаториевых не содержат гетероцист и почти

всегда лишены спор, они однородные, с влагалищами и без них, подвижные. В порядке насчитывается от 5 до 11 семейств. Основных

семейств — два. Семейство Осциллаториевых (Oscillatoriaсeae) [Kirchn. Elenk. S. Str.] объединяет роды, представители которых лишены влагалищ или заключают по одному трихому в каждом влагалище. Ветвление отсутствует. Род Формидиум (Phormidium) [Kutz] объединяет около 100 видов, отличием от рода Осциллатория (Oscillatoria) является мягкое расплывающееся влагалище у нитей, склеивающее их в своеобразные пленчато-кожистые дерновинки.
Распространение. В горячих источниках Камчатки (Дранкинские, Русаковские, Верхне-Киреунские, Нижне-Киреунские, Верхне-Крерукские, Верхне-Апапельские, Верхне-Щапинские, Нижне-Щапинские, Пущинские, Тимоновские, Малкинские, Начикинские, Апачинские, Больше-Банные, Карымчинские, Паратунские, Вилючинские, Нижне-Жировские, Дачные, Нижне-Кошелевские, Паужетские, на Узоне и в Долине гейзеров). Встречаются виды: Phormidium ambiguum Gom., Ph. angustissimum W. et G. S. West, Ph. bohneri Schmidle, Ph. foveolarum (Mont.) Gom., Ph. frigidum F. E. Fritsch, Ph. gelatinosum Woronich., Ph. inundatum Kutz., Ph. laminosum (Ag.) Gom., Ph. mole (Kutz.) Gom., Ph. molle f. tenuis W. et G. S. West, Ph. mucicola Hub.-Pestalozzi et Naum., Ph. ramosum B.-Peters., Ph. tenue (Menegh.) Gom., Ph. thermophilum Elenk., Ph. valderiae (Delp.) Geitl., Ph. valderiae f. medium Elenk., Ph. valderiae f. tenue (Woronich.) Elenk. Наиболее богаты видами нейтральные источники, в щелочных (рН 8,0–9,0) видовое разнообразие меньше. Общий диапазон температур 30–70 °С. Наиболее пышное развитие отмечено при температуре 40–50 °С.
Биология и экология отдельных видов.
Формидиум пластинчатый — Phormidium laminosum (Ag.). Дерновинки ярко-сине-зеленые, желтоватые или почти коричнево-красные, кожистые. Трихомы искривленные, 1–1,5(2) мкм шириной, у поперечных перегородок не перешнурованные, часто с одним зернышком, к концам немного суженные. Влагалища узкие, мягкие или расплывающиеся, от красителя хлор-цинк-йода синеющие. Длина клеток 2–4,2 мкм, в 1,5–3 раза больше ширины. Конечные клетки остро- (редко округло-) конусовидные, без калиптры. Cр. Ph. tenue, Ph. valderiae, Ph. thermophilum F. Weedii Tild. Трихомы 2,5–3(3,5) мкм шириной, с резко согнутыми, коротко суженными концами. Влагалища часто незаметные. Длина клеток 1,5–2,5(3,5) мкм, несколько меньше, реже — больше ширины.
Формидиум теплолюбивый — Phormidium thermophilum Elenk.

Дерновинки бледно-зеленовато-буроватые оливкового оттенка, в форме тонких пленок. Трихомы зеленовато-желтоватые, различно изогнутые, 2–2,4 мкм шириной, у очень отчетливых поперечных перегородок не перешнурованные, реже — слабо перешнурованные, к концам — иногда слабо суженные. Влагалища очень узкие, часто незаметные, расплывающиеся, от хлор-цинк-йода не синеющие. Клетки квадратные, или длина их до 6 мкм, в 2–3 раза больше ширины; содержимое их чаще зернистое, но без грануляций у поперечных перегородок. Конечные клетки удлиненно-конусовидные.
Формидиум непостоянный — Phormidium ambiguum Gom. Представляет сине-зеленую водоросль нитчатой формы. Совокупность клеток в пределах нити носит название трихома, трихомы часто склеиваются друг с другом, образуя таллом (наиболее характерный признак для всех представителей рода Phormidium). Снаружи трихомы окружены слизистым цилиндром-влагалищем. Для Ph. ambiguum, обитающей в Верхне-Паратунских горячих источниках, характерны следующие особенности: трихомы имеют слегка искривленный вид, активно склеиваются, образуя таллом, отличаются тонкими, крепкими влагалищами. Ширина клеток, образующих трихомы, в 2–3 раза больше длины: ширина составляет 2–4, длина 1,5–1 мкм. Размножение происходит посредством гормогониев. Гормогонии представляют собой фрагменты, на которые распадается трихом. Обособляются они благодаря отмиранию некоторых пектроидных клеток. С помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалищ, совершая колебательные движения, перемещаются в воде, а затем через некоторое время останавливаются и прорастают в новые нити водоросли (Голлербах, Полянский, 1951).
Phormidium Retzii. Вид, родственный виду Ph. ambiguum. Основное их отличие состоит в размере клеток и способе размножения. Размеры его клеток составляют 15–18 мкм по ширине и 4 мкм в длину. Дерновинки более темного цвета, чем у Ph. ambiguum. Размножение происходит посредством споры (покоящиеся клетки). Споры крупнее вегетативных клеток, симметрично округлой формы, имеют толстую двойную оболочку, внутри хорошо выражены газовые вакуоли. Толстая оболочка состоит из внутреннего слоя — эндоспория и наружного — экзоспория. Оболочки предохраняют их от неблагоприятных внешних воздействий.
Формидиум ямочный — Phormidium foveolarum (Mont.) Gom. Имеет

трихомы бледно-сине-зеленого цвета, нечетких очертаний, влагалища бесцветные, размытые. Трихомы обладают способностью склеиваться, но в меньшей степени, чем у предыдущих видов. Клетки субизометричные, 1,5–2 мкм в поперечнике.
Phormidium curtum. Водоросль, обитающая на почве. Трихомы бледно-зеленого цвета, в таллом не склеиваются, живут в виде отдельных изолированных нитей. В трихоме от 2 до 5, чаще 3–4 клетки. Ширина клеток составляет 2–2,5 мкм, длина 17–20 мкм. Такой размер клеток характерен для Рh. curtum, обитающей на почве у Верхне-Паратунских горячих источников, превышает размеры для данного вида, указанные в Определителе (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. М., 1953. С. 483).
Лимитирующие факторы. Антропогенное воздействие при рекреационном, бальнеологическом и хозяйственном освоении горячих ключей.
Состояние и меры охраны. Отдельные популяции испытывают чрезмерный антропогенный пресс и находятся в угнетенном состоянии или на грани уничтожения. Охраняются в Кроноцком государственном природном биосферном заповеднике, Южно-Камчатском федеральном заказнике, природном парке "Налычево", природных парках "Быстринский" и "Южно-Камчатский", на территори-

ях ряда памятников природы в Камчатской области и в Корякском автономном округе. Необходимы постановка и проведение комплексных исследований экосистем горячих ключей и термальных местообитаний в их окрестностях. Возможность рекреационного и бальнеологического использования, а также разведка и эксплуатация геотермальных месторождений должны определяться только после комплексного изучения биологического разнообразия каждой конкретной группы горячих источников и разработки мер охраны, и мониторинга.

Источники информации: 1. Герасименко, Заварзин, 1986. 2. Герхард, 1983. 3. Голлербах и др., 1953. 4. Головачева и др., 1975. 5. Громов, Павленко, 1989. 6. Заварзин и др., 1989. 7. Заварзин, Жилина, 1964. 8. Кузякина, 1998. 9. Кузякина, Захарихина, 2001. 10. Кузякина, 2003. 11. Кузякина, 2004. 12. Лобкова, Кузякина, 2003. 13. Логинова, Егорова, 1975. 14. Логинова и др., 1976.15. Никитина, 2001. 16. Никитина, 2003.17. Петров, 1991. 18. Brock, Freeze, 1969. 19. Brock et al., 1972. 20. Castenholz, 1992. 21. Darland el al., 1970. 22. Heinen U., Heinen W., 1972. 23. Oshima, Imahori, 1974. 24. Saiki et al., 1972. 25. Данные составителей.
Составители: Кузякина Т. И., Кириченко В. Е.