Лишайники — Lychenophyta Камчатки
Введение
Лишайники являются обязательным компонентом большинства растительных сообществ северного полушария. Особенно велика их роль в сложении и функционировании растительного покрова северных территорий, к числу которых можно уверенно отнести и Камчатскую область. Ее огромная площадь, большая широтная протяженность, положение на стыке разнородных регионов Восточной Азии и Северной Америки, высокое ландшафтно-фитоценотическое разнообразие и жесткие климатические условия создают основу для формирования несомненно богатой и сложной по структуре флоры лишайников.
Камчатка всегда привлекала внимание лихенологов. Первые публикации, в которых упоминаются лишайники Камчатки, появились почти 200 лет назад (Florke, 1811; Acharius, 1814). Они содержат сведения лишь об отдельных обитающих здесь видах. До конца XIX века пополнение знаний о лишайниках Камчатки шло крайне медленно и на основе фрагментарных сборов (Hooker, Walker-Arnott, 1841; Babington, 1851; Seeman, 1858; Leighton, 1867; Lindsay, 1867), результаты обработки которых, тем не менее, неоднократно перепечатывались в крупнейших сводках того времени (Nylander, 1858–1860; Stizenberger, 1876; Wainio, 1881, 1887, 1894, 1897–1898; Fries, 1871).
Одним из наиболее существенных событий в изучении лишайников Камчатки стали I и II камчатские экспедиции Ф. П. Рябушинского (1908 и 1909 гг.), в которых принимали участие В. П. Савич и В. Л. Комаров. Обширный лихенологический материал этих экспедиций нашел отражение более чем в 20 публикациях Савича (с 1910 по 1951 гг.) и послужил реальной основой наших сегодняшних знаний о лишайниках Камчатки. Интересные гербарные коллекции шведских камчатских экспедиций 1920–1922, а также 1924 и 1928 гг. обработал и опубликовал G. E. Du Rietz (1925, 1929), дополнив данные русских экспедиций.
Лишь более чем через 30 лет полевые исследования эстонского лихенолога Х. Х. Трасса продолжили традицию изучения лишайников Камчатки. В опубликованных работах (Trass, 1962; Трасс, 1963а и 1963б) содержится наиболее полная на тот момент сводка, включающая по литературным и собственным данным Трасса почти 230 видов обитающих здесь лишайников. Среди более поздних работ, содержащих
сведения о лишайниках отдельных районов Камчатки, приведем лишь некоторые: Ahti (1974, 1992), Пчелкин (1982), Нешатаева (1983а, 1983б, 1986, 1987), Инсаров, Пчелкин (1985), Добрыш (1993, 2002), Hertel, Andreev (2003). Значительный вклад в изучение представителей рода Stereocaulon на Камчатке внесла А. В. Домбровская (1996).
Крупной вехой в познании лишайников Камчатки, несомненно, являются работы А. Г. Микулина, посвященные лишайникам Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника (Микулин, 1986, 1987, 1988), а также опубликованный им "Определитель лишайников полуострова Камчатка" (Микулин, 1990). Благодаря этим подробным исследованиям список лишайников области был существенно пополнен и составил 453 вида.
Начиная с 2002 г. изучение лишайников Камчатки продолжено силами комплексной исследовательской группы Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) и Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН РАН), в составе экспедиций Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН и Камчатской лиги независимых экспертов. Основное внимание уделено изучению лишайников коренных старовозрастных лесов и группе калициоидных лишайников и грибов (Нешатаева и др., 2003, 2004; Кузнецова и др., 2004; Titov et al., 2004 и др.)
В кратком введении невозможно осветить всю историю изучения лихенофлоры Камчатки — к настоящему времени нам известно более 100 работ, в которых упоминаются лишайники полуострова. Обширные гербарные материалы перечисленных выше камчатских экспедиций хранятся в основном в гербариях БИН РАН (LE), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, VLA), СПбГУ (Санкт-Петербург, LECB), Полярно-альпийского ботанического сада-института РАН (Апатиты, KPABG), университетов Тарту (Эстония, TU), Упсалы (Швеция, UPS) и Хельсинки (Финляндия, Н). Несмотря на обилие публикаций и гербарных материалов, можно уверенно говорить о слабой изученности лихенофлоры области —
255
к настоящему времени нам известно лишь около 700 обитающих здесь видов. Вся территория изучена крайне неравномерно и явно неполно — достаточно сказать, что какие-либо данные о лишайниках Соболевского района и всего Корякского автономного округа в литературе совершенно отсутствуют.
Слабая изученность лишайников Камчатки и ее огромная территория определили следующие принципы отбора видов для их включения в "Красную книгу Камчатки":
1. Виды, естественно редкие и имеющие рассеянный сокращающийся ареал на всей территории России или в мире;
2. Виды, внесенные в "Красную книгу Российской Федерации";
3. Виды, находящиеся в пределах Камчатской области на границе своего ареала;
4. Виды, связанные в пределах Камчатской области и вне ее с особо ценными растительными сообществами и местообитаниями (например, коренные старовозрастные леса, ненарушенные полночленные горные тундры, термальные площадки) и являющиеся их индикаторами.
Для характеристики географического распространения видов лишайников за пределами Камчатской области использованы следующие основные региональные сводки и систематические обработки: Домбровская (1970, 1996); Криворотов (1997); Определитель… (1971–2003); Седельникова (2001); Фадеева и др. (1997); Херманссон и др. (1998); Чабаненко (2002); Ahti (2000); Andreev et al. (1996); Brodo et al. (2001); Coppins (2002); Degelius (1974); Ekman (1997); Esslinger, Egan (1995); Galloway (1985); Halonen et al. (1999); Nowak, Tobolewski (1975); Santesson et al. (2004); Scholz (2000); The Lichen Flora… (1994); Thomson (1984, 1997); Tibell (1999); Tibell, Thor (2003); Vitikainen (1994); Wetmor (1960); Wirth (1995); также учтены данные публикаций последних лет по отдельным территориям России.
Порядок следования семейств приведен согласно Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi (2001), номенклатура видов — согласно Esslinger, Egan (1995) и Santesson et al. (2004).
Видовые очерки, карты распространения и рисунки приводятся для видов категорий "На грани исчезновения" (CR), "Угрожаемые" (EN), "Уязвимые" (VU) и "Низкая степень риска" (LR) (35 видов). Виды категории "Данных недостаточно" (DD, 11 видов), включены в Приложение к "Красной книге Камчатки" (список видов растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде).
В качестве иллюстраций к видовым очеркам использованы рисунки Кузнецовой Е. С.
Список видов лишайников, включенных
в "Красную книгу Камчатки", с указанием их статуса
Сем. Артониевые Arthoniaceae
1. Артония каштановая Arthonia spadicea Leight. (VU)
Сем. Бацидиевые Bacidiaceae
2. Клиостомум сморщенный Cliostomum corrugatum (Ach.: Fr.) Fr. (VU)
Сем. Калициевые Caliciaceae
3. Цифелиум карельский Cyphelium karelicum (Vain.) Rasanen (VU)
4. Цифелиум сосновый Cyphelium pinicola Tibell (EN)
Сем. Кладониевые Cladoniaceae
5. Кладония вулканная Cladonia vulcani Savicz (EN)
6. Кладония зернышковая Cladonia granulans Vainio (EN)
7. Кладония утолщенная Cladonia incrassata Florke (CR)
8. Пикнотелия сосочковая Pycnothelia papillaria (Ehrh.) Dufour (EN)
Сем. Коллемовые Collemataceae
9. Коллема тонкая Collema leptaleum Tuck. (VU)
10. Коллема чернеющая Collema nigrescens (Huds.) DC. (EN)
11. Коллема скрытая Collema occultatum Bagl. var. occultatum (VU)
12. Лептогиум Бурнета Leptogium burnetiae C. W. Dodge (EN)
Семейство Паннариевые Pannariaceae
13. Паннария ржавокрасная Pannaria rubiginosa (Ach.) Bory (EN)
256
14. Фускопаннария Альнера Fuscopannaria ahlneri (P. M. Jorg.) P. M. Jorg. (VU)
Сем. Пармелиевые Parmeliaceae
15. Асахинея Шоландера Asahinea scholanderi (Llano) C. Culb. & W. Culb. (VU)
16. Бриория двуцветная Bryoria bicolor (Ehrh.) Brodo & D. Hawksw. (VU)
17. Цетрария камчатская Cetraria kamczatica Savicz (LR)
18. Уснея лапландская Usnea lapponica Vain. (VU)
19. Уснея длиннейшая Usnea longissima Ach. (CR)
20. Уснея почти цветущая Usnea subfloridana Stirt. (EN)
Сем. Рамалиновые Ramalinaceae
21. Рамалина притупленная Ramalina obtusata (Arnold) Bitter (VU)
22. Рамалина ниточная Ramalina thrausta (Ach.) Nyl. (VU)
Сем. Сфинктриновые Sphinctrinaceae
23. Сфинктрина волчковидная Sphinctrina turbinata (Pers.: Fr.) De Not. (VU)
Сем. Стереокаулоновые Stereocaulaceae
24. Стереокаулон Савича Stereocaulon saviczii DR. (LR)
Сем. Кониоцибовые Coniocybaceae
25. Хенотека коротко-щетинистоволосистая Chaenotheca hispidula (Ach.) Zahlbr. (LR)
26. Хенотека темноголовая Chaenotheca phaeocephala (Turner) Th. Fr. (LR)
27. Хенотека тычинковая Chaenotheca stemonea (Ach.) Mull. Arg. (LR)
28. Склерофора темноконусная Sclerophora coniophaea (Norman) J. Mattsson & Middelb. (VU)
Сем. Лобариевые Lobariaceae
29. Лобария легочная Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. (VU)
30. Стикта арктическая Sticta arctica Degel. (EN)
Сем. Нефромовые Nephromataceae
31. Нефрома перевернутая Nephroma resupinatum (L.) Ach. (EN)
32. Нефрома швейцарская Nephroma helveticum Ach. (CR)
33. Нефрома сглаженная Nephroma laevigatum Ach. (CR)
Сем. Пельтигеровые Peltigeraceae
34. Пельтигера чешуеносная Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter (LR)
Сем. Трихоломовые Tricholomataceae
35. Лихеномфалиа гудзонская Lichenomphalia hudsoniana (H. S. Jenn.) Redhead et al. (EN)
Словарь терминов к разделу "Лишайники"
Апотеций — плодовое тело лишайникового гриба, в котором формируются и созревают споры микроскопических размеров. У большинства лишайников имеет дисковидную форму, иногда располагается на более или менее развитой ножке.
Изидии — небольшие выросты на поверхности таллома лишайника, покрытые коровым слоем и содержащие как гифы гриба, так и клетки водоросли или цианобактерии. Обычно легко обламываются, благодаря чему выполняют функцию вегетативного размножения, легко переносятся водой, ветром и живыми организмами на значительные расстояния.
Мазедий — мучнистая масса спор, свободно лежащая на поверхности более или менее зрелых апотециев калициоидных лишайников и нелихенизированных грибов.
Пикнидии — небольшие поверхностные или погруженные в таллом бутылковидные структуры с узким выводным отверстием, внутри которых образуются пикноспоры/спермации гриба, служащие для его бесполого размножения или участвующие в половом процессе.
Подеции — вертикальная кустистая часть таллома некоторых лишайников, формирующаяся на горизонтальной накипной или чешуйчатой части (закладывается в процессе развития апотеция).
Подслоевище — не содержащая водорослей или цианобактерий нижняя часть таллома накипных и некоторых листоватых лишайников, часто заметная по краю таллома.
Пролиферации — ветвления, образующиеся по краям сциф.
Псевдоподеции — вертикальная кустистая часть таллома некоторых лишайников, формирующаяся на горизонтальной накипной или чешуйчатой части (производное таллома).
257
Псевдоцифеллы — небольшие участки таллома, лишенные корового слоя. Служат для облегчения газо- и водообмена таллома лишайника с внешней средой.
Ризины — органы прикрепления лишайников к субстрату, образующиеся на нижней поверхности листоватых талломов. Состоят из сплетения гиф гриба и напоминают косички.
Слоевищный край — край апотеция, включающий не только гифы гриба, но и клетки водоросли или цианобактерии.
Соралии — плотные скопления соредий на поверхности таллома.
Соредии — микроскопические сплетения гиф лишайникового гриба и клеток водоросли или цианобактерии. Имеют сферическую форму и выполняют функцию вегетативного размножения.
Споры — одно- или многоклеточные бесцветные или окрашенные микроскопические структуры различной формы, образующиеся в ходе полового или бесполого размножения гриба
и легко переносимые на значительные расстояния ветром, водой или живыми организмами.
Сцифы — подеции бокальчатой формы, характерные для ряда видов рода Кладония (Cladonia).
Таллом (слоевище) — вегетативное тело лишайника, состоящее из гиф гриба и клеток водоросли и/или цианобактерии.
Филлидии — изидии уплощенной чешуйковидной формы, образующиеся на поверхности талломов некоторых листоватых лишайников.
Филлокладии — чешуйковидные выросты на подециях или псевдоподециях некоторых кустистых лишайников.
Цефалодии — структуры на поверхности или внутри талломов хлоробионтных лишайников, содержащие цианобактерии.
Цифеллы — округлые отверстия в коровом слое на нижней поверхности талломов видов рода Стикта (Sticta). Выстланы специальным слоем клеток и служат для облегчения газо- и водообмена лишайника с внешней средой.
Эксципул — внешняя чашевидная часть апотеция, не связанная непосредственно с образованием спор, но играющая защитную функцию в ходе их созревания.
258